窒素欠乏応答の制御機構と窒素同化能力の強化に関するバ イオテクノロジー

植物は土壌中の硝酸イオンやアンモニウムなどの無機態窒素を吸 収して同化し、成長に必要な窒素を含む様々な生体物質(アミノ酸、タンパク質、核酸、クロロフィルな ど)を生合成しています。同化された窒素の多くが光合成関連の生体物質の合成に使用されるため、窒素の 同化量と光合成活性の間には高い相関が見られます。近代農業では窒素肥料を大量に使用することで高い作 物収量を達成していますが、農耕地に施肥された窒素肥料の約半分は地下水、川、湖、海に流出するとさ れ、窒素肥料の過剰使用は環境汚染の主な原因の一つとされます。環境保全型の農業や窒素栄養の乏しい環 境(低窒素環境)での生産性の高い農業のために、窒素利用効率が高い作物の創出が求められています。  
 植物は光合成回路から供給される炭素骨格(2-オキソグルタル酸)を用いて窒素同化を行うことに着目 して、2-オキソグルタル酸生合成経路の多くの酵素の遺伝子の発現にかかわる転写因子Dof1を導入す ることで2-オキソグルタル酸供給量を増大させて窒素同化を促進できるか検討しました。このストラテ ジーはシロイヌナズナでは、それまで困難とされていた窒素同化の促進と低窒素環境での生育改善に有効で あることが確認されましたが(Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101:7833-7838, 2004)、イネにおいては効果が限定的であったため(Plant Biotechnol. J. 9:826–837, 2011)、イネの窒素利用効率を高めるための異なる方法を開発しました。
 同一の植物種であっても、環境応答には大きな系統間差が見られることに着目し、低窒素環境に対する適 応能力が異なるイネ品種を用いてRNA-seq解析を行い、次に遺伝子共発現解析と制御ネットワークの 推定を行うことで、イネの低窒素応答に特に重要な転写因子としてHHO3が見出されました(New Phytol. 227:1434-1452, 2020)。HHO3は3つの主要なアンモニウム輸送体遺伝子の発現を抑制しており、イネは窒素栄養が欠乏してくるとHHO3遺伝子の発現量を低下させ て、アンモニウム輸送体遺伝子の発現を上昇させ、アンモニウムの吸収能力を強化していました。このよう なHHO3の役割から、CRISPR-Cas9を用いたゲノム編集によりHHO3遺伝子を破壊すると、 アンモニウムの吸収活性が増大し、低窒素環境での生育の改善と収量増加が起こることを明らかにしました (Plant Biotechnol. J., 11:2169–2172, 2023)。
 窒素欠乏応答に重要な遺伝子については、シロイヌナズナの野生系統間に見られる低窒素環境への応答の 違いを用いても解析を進めています。ゲノムワイド関連解析(GWAS)により、NRT1.1硝酸輸送体 遺伝子の葉での発現やマイクロRNAの生合成に関わるタンパク質HASTYが窒素欠乏応答に重要である ことを明らかにしています(Commun. Biol. 4:256, 2021;Nat. Commun. 15:7913, 2024)。また、シロイヌナズナを用いて、窒素栄養が欠乏すると転写抑制因子NIGT1の発現が低下して窒素欠乏応答性遺伝子の発現が誘導されること や、NIGT1の発現低下は転写促進因子Dof1.7の発現を促進し、これによって窒素欠乏応答を強化 していることなども明らかにしています(Plant Cell 30:925–945, 2018; New Phytol. 242:2132-2147, 2024)。さらに、器官ごとに窒素欠乏状態が異なることから窒素欠乏情報の器官間連絡を想定し、新たに器官横断型遺伝子共発現ネットワークの解析手法を 開発して窒素欠乏情報の器官間連絡を解析することで、地上部から地下部に移行して地下部における窒素獲 得や窒素欠乏応答の制御に関わる転写因子TGA7を発見しました(Nat. Plants 11:1544-1557, 2025)。
 低窒素応答あるいは窒素欠乏応答を制御する分子メカニズムの包括的理解を目指して、さらに研究を進め ています。また、その過程で得られた知見を用いて作物生産を向上させる技術の開発も進めています。

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